Địa điểm và thời gian khảo sát

Sông Ba Lai có chiều dài khoảng 70 km chảy từ xã Tân Phú (huyện Châu Thành, tỉnh Bến Tre) ra biển Đông. Trước kia, sông sâu và rộng, nhưng từ những thập kỷ đầu của thế kỷ XX, do phù sa sông Cửu Long bồi đắp ngày càng nhiều ở phía cồn Dơi (vàm Ba Lai đến xã Thành Triệu, huyện Châu Thành) nên dòng sông cạn dần, và ngày nay, đoạn trên sông Ba Lai tách hẳn ra khỏi sông Mỹ Tho. Từ xã Tân Lợi đến xã Thành Triệu (dài 17 km) dòng sông cạn và hẹp. Từ kênh An Hóa đi về phía biển, lòng sông được mở rộng từ 200‒300 m, độ sâu từ 3‒5 m22. Lưu lượng của sông vào mùa khô khoảng 50‒60 m/s, mùa mưa khoảng 250‒300 m/s23. Năm 2002, cống đập Ba Lai được khánh thành nhằm mục đích bảo vệ vùng đất phần trung và thượng nguồn sông không bị xâm nhập mặn.

Quần xã tuyến trùng sống tự do được thu thập trong tháng 09 năm 2015, tương ứng với mùa mưa ở miền Nam Việt Nam, theo trình tự từ cửa sông đến thượng nguồn tại tám vị trí (ký hiệu từ B1 đến B8), vị trí B1 đến B3 hướng về hạ nguồn đập Ba Lai, B4 đến B8 hướng về thượng nguồn đập (Figure 1). Ở mỗi vị trí, thu lặp lại ba mẫu tuyến trùng ở vùng triều, tọa độ và địa điểm thu mẫu được thể hiện qua Table 1.

Phương pháp thu và xử lý mẫu tuyến trùng

Dùng ống core cắm xuống nền đáy khoảng 15 cm và thu toàn bộ mẫu trầm tích lớp mặt ở độ sâu 10 cm. Sau đó mẫu trầm tích được cố định bằng dung dịch formaldehyde 7%, nóng 60°C rồi chuyển về phòng thí nghiệm của Phòng Công nghệ và Quản lý Môi trường, Viện Sinh học Nhiệt đới để tiến hành xử lý và phân tích.

Gạn lọc lấy phần trầm tích từ 38 μm‒1 mm bằng rây, sau đó tách lấy mẫu tuyến trùng bằng phương pháp sử dụng dung dịch Ludox‒TM50 (tỉ trọng 1,18)24. Nhuộm mẫu với dung dịch Rose Bengal 1% rồi sử dụng kính lúp soi nổi SZ‒COUS PM 01 để xác định mật độ (cá thể.10 cm). Gắp ngẫu nhiên 200 cá thể tuyến trùng (mẫu nào dưới 200 thì gắp toàn bộ) để xử lý lên tiêu bản theo phương pháp của De Grisse25. Định danh đến cấp độ giống (genus) theo các khóa phân loại của Platt và Warwick26, 27, Warwick và cộng sự28, Zullini29, và Nguyễn Vũ Thanh30. Ngoài ra, tham khảo thêm cơ sở dữ liệu tuyến trùng trực tuyến NEMYS31.

Phương pháp khảo sát các thông số môi trường

Độ mặn tầng nước mặt được đo đạt bằng máy đo đa chỉ tiêu Multiparameter Water Quality Meter Model WQC22A, nhiệt độ trầm tích được đo bằng nhiệt kế. Khảo sát các thông số môi trường diễn ra đồng thời với thu mẫu QXTT.

Phương pháp xác định hình thái, sinh khối, và hô hấp tuyến trùng

Kích thước của tuyến trùng được xác định bởi chiều dài cơ thể lớn nhất và đường kính cơ thể. Chiều dài cơ thể được đo bắt đầu từ phần đầu dọc theo trục cơ thể cho đến điểm cuối cùng của đuôi (trừ những cá thể có đuôi filiform và không đo spirinet). Đường kính được đo tại đoạn cơ thể có chiều rộng lớn nhất.

Tỷ lệ dài/rộng rất quan trọng trong xác định hình dạng tuyến trùng32, 33. Schratzberger và cộng sự đề xuất chia hình thái tuyến trùng thành ba nhóm, dựa vào tỷ lệ dài/rộng: ngắn‒to (stout) (tỷ lệ dài/rộng < 18), mảnh khảnh (slender) (18 ≤ dài/rộng < 72), dài‒nhỏ (long‒thin) (dài/rộng ≥ 72)33.

Từ số liệu chiều dài (D, µm) và chiều rộng (R, µm), thể tích sinh học (V, nanô lít‒nl) của tuyến trùng được xác định theo Warwick và Price15:

V = 530 * D * R

Sinh khối ướt (SKU, µg) = 1,13 * V34

Sinh khối carbon (SKC, µgC) = SKU * 0,125 35

Hô hấp (HH, µgC.ngày.cá thể) = 0,0449 * SKC * exp36

Mức hô hấp (MMH, nlO.giờ.cá thể) = 35

Lưu ý: T = nhiệt độ (°C), Q = 2 , chuyển hóa 0,4 gC cần 1 lít O37

Phân tích số liệu

Sử dụng phương pháp Spearman để đánh giá tương quan giữa độ mặn và các đặc điểm QXTT như: hình thái, sinh khối, và hô hấp. Phương trình hồi quy được thiết lập để mô tả mối liên hệ giữa môi trường (biến độc lập) và tuyến trùng (biến phụ thuộc). Lựa chọn mô hình theo hai tiêu chí (i) giá trị R cao nhất và (ii) mô hình có ý nghĩa thống kê (p‒model < 0,05)38. Các phân tích được thực hiện bằng phần mềm Statgraphics Centurion 18 ver. 18.1.12.

Số liệu về các thông số môi trường và đặc điểm của QXTT được xử lý bằng phần mềm Microsoft Excel 2019. Kiểm tra sự khác biệt thống kê các đặc điểm của QXTT (hình thái, sinh khối, và hô hấp) giữa các vị trí khảo sát bằng phân tích ANOVA một yếu tố, dữ liệu được chuyển về dạng phù hợp trước khi phân tích bằng phần mềm Statgraphics Centurion 18 ver. 18.1.12. Trong điều kiện không thỏa mãn phân tích ANOVA, phân tích phi tham số Kruskal‒Wallis được sử dụng để thay thế. Kiểm tra khác biệt giữa từng cặp vị trí bằng phân tích hậu kiểm Tukey′s HSD (trường hợp sử dụng ANOVA) hoặc Bonferroni (trường hợp dùng Kruskal‒Wallis).

Độ mặn ở sông Ba Lai

Mùa mưa 2015, độ mặn ở sông Ba Lai không quá cao, dao động từ 0,03 ‰ (B8, thượng nguồn) đến 6,38 ‰ (B1, cửa sông). Dễ thấy, hạ nguồn đập có độ mặn cao hơn thượng nguồn đập (5,00 ± 1,37 ‰ và 0,25 ± 0,20 ‰, tương ứng). Phân tích phương sai ANOVA cho thấy có sự khác biệt ý nghĩa thống kê giữa các vị trí khảo sát về độ mặn (p = 0,001) (Figure 2A). Ngoài ra, nhiệt độ trầm tích cũng được khảo sát. Các vị trí như B4, B2, và B1 có nhiệt độ trầm tích cao (32,03ºC; 31,70ºC; 31,47ºC, tương ứng), các vị trí còn lại có nhiệt độ trầm tích thấp, dao động từ 29,20ºC (B8) đến 30,30ºC (B3). Phân tích Kruskal‒Wallis cho thấy có sự khác biệt ý nghĩa thống kê giữa các vị trí khảo sát về nhiệt độ trầm tích (p < 0,001) (Figure 2B).

Hình thái, sinh khối, và mức hô hấp của quần xã tuyến trùng

Hình thái

Chiều dài trung bình (µm) các cá thể trong QXTT dao động từ 610,36 ± 91,24 đến 878,39 ± 35,15, trong khi chiều rộng trung bình (µm) từ 14,15 ± 0,54 đến 20,34 ± 0,52 (Figure 3A, B). Tuyến trùng ở vị trí B2 có chiều dài trung bình lớn nhất, trong khi chiều rộng trung bình nhỏ nhất làm cho tỷ lệ dài/rộng trung bình quần xã tại vị trí này cao nhất. Tuyến trùng ở các vị trí trong đập như B5, B6, B7, và B8 có chiều dài trung bình khá nhỏ, ngược lại có chiều rộng lớn cho nên tỷ lệ dài/rộng của quần xã ở các vị trí này khá thấp (Figure 3C). Phân tích thống kê cho thấy chiều rộng trung bình không có khác biệt ý nghĩa giữa các vị trí khảo sát, ngoài ra, có sự khác biệt ý nghĩa thống kê giữa các vị trí khảo sát về chiều dài trung bình và tỷ lệ dài/rộng

Biểu đồ phân phối tần suất của chiều dài, rộng, và tỷ lệ dài/rộng trung bình được thể hiện qua Figure 4. Phần lớn cá thể trong QXTT sông Ba Lai thuộc nhóm hình dạng mảnh khảnh (81,45%), tiếp theo là dài‒nhỏ (15,88%), và ít nhất là ngắn‒to (chỉ 2,67%). Ở các vị trí B3, B5, B6, B7, và B8 nhóm tuyến trùng mảnh khảnh gần như chiếm ưu thế tuyệt đối trong quần xã (trên 91,04%). Ngược lại, nhóm tuyến trùng ngắn‒to xuất hiện rất ít trong quần xã. Vị trí cửa sông B1, nhóm ngắn‒to chiếm khoảng 5,65%, các vị trí còn lại, nhóm này chiếm tỷ lệ dưới 3,88%. Nhóm dài‒nhỏ chiếm đến 44,27% trong quần xã ở vị trí B2; ngoài ra, ở B1 và B4, nhóm này cũng chiếm tỷ lệ đáng kể, với 17,73% và 17,60%, tương ứng (Figure 5).

Kết quả phân tích ANOVA cho thấy tỷ lệ nhóm ngắn‒to không có khác biệt ý nghĩa giữa các vị trí (p = 0,053). Tuy nhiên, phân tích Kruskal‒Wallis ghi nhận tỷ lệ mảnh khảnh và dài‒nhỏ có sự khác biệt ý nghĩa giữa các vị trí khảo sát, p(mảnh khảnh) = 0,005; p(dài‒nhỏ) = 0,004, tương ứng.

Sinh khối và hô hấp

Các vị trí ngay đập Ba Lai (B3, B4) có sinh khối trung bình cá thể tuyến trùng (µgC.cá thể) cao, tương ứng là 0,044 và 0,037. Ngoài ra, một số vị trí trên thượng nguồn như B8 và B6 cũng ghi nhận sinh khối trung bình cá thể cao (0,038 và 0,034, tương ứng). Ngược lại, vị trí cửa sông (B1 và B2), B5, và B7 có sinh khối trung bình thấp, từ 0,020 đến 0,032. Nhìn chung, sinh khối trung bình cá thể biến động không theo xu hướng nào (Figure 6A). Tuy nhiên, tổng sinh khối (mgC.m) thể hiện xu hướng khá rõ, thấp dần từ cửa sông lên thượng nguồn, ngoài đập cao hơn trong đập. Tổng sinh khối QXTT ở các vị trí cửa sông, ngoài đập Ba Lai (dao động từ 60,73 ± 32,27 đến 224,29 ± 135,56) cao hơn hẳn các vị trí thượng nguồn, trong đập (từ 1,28 ± 0,31 đến 10,82 ± 6,16). Mặc dù trong đập nhưng vị trí B4 có tổng sinh khối tuyến trùng khá cao, đạt 54,07 ± 13,15 (Figure 6B). Giống như sinh khối trung bình, hô hấp trung bình cá thể tuyến trùng (nlO.giờ.cá thể) cũng biến động không theo xu thế, dao động từ 0,32 ± 0,11 đến 0,67 ± 0,06 (Figure 6C). Tổng hô hấp (mlO.ngày.m) của QXTT ở các vị trí cửa sông, ngoài đập Ba Lai rất cao, từ 7,56 ± 3,43 đến 24,99 ± 12,87; ngược lại tổng hô hấp ở các vị trí thượng nguồn, trong đập khá thấp (trừ B4), từ 0,27 ± 0,06 đến 1,60 ± 0,79 (Figure 6D). Quần xã tuyến trùng ở vị trí thượng nguồn (B8) có mức hô hấp (nlO.giờ.µgC) thấp, khoảng 14,35 ± 0,86. QXTT ở các vị trí còn lại có mức hô hấp cao, dao động không đáng kể, từ 15,01 ± 0,24 đến 17,72 ± 0,13 (Figure 6E).

Phân tích thống kê cho thấy sinh khối trung bình và hô hấp trung bình không có khác biệt ý nghĩa giữa các vị trí khảo sát, ngoài ra, có sự khác biệt ý nghĩa thống kê giữa các vị trí khảo sát về tổng sinh khối, tổng hô hấp, và mức hô hấp (Figure 6).

Tương quan giữa đặc điểm hình thái, sinh khối, và mức hô hấp của quần xã tuyến trùng và độ mặn sông Ba Lai

Kết quả phân tích tương quan Spearman (n = 24) giữa độ mặn và đặc điểm QXTT cho thấy chỉ có chiều dài, tỷ lệ dài/rộng, tỷ lệ ba nhóm hình thái, tổng sinh khối, tổng hô hấp, và mức hô hấp là có tương quan với độ mặn. Cụ thể, chiều dài (r = 0,52; p = 0,01), tỷ lệ dài/rộng (r = 0,47; p = 0,02), tỷ lệ ngắn‒to (r = 0,57; p = 0,006) và dài‒nhỏ (r = 0,61; p = 0,004) tương quan thuận với độ mặn. Tỷ lệ nhóm mảnh khảnh tương quan nghịch với độ mặn, cụ thể r = -0,70 và p = 0,0007. Ngoài ra, kết quả phân tích cũng ghi nhận độ mặn cũng tương quan thuận với tổng sinh khối (r = 0,74; p = 0,0004), tổng hô hấp (r = 0,73; p = 0,0005), và mức hô hấp (r = 0,46; p = 0,03). Nghiên cứu tìm ra phương trình hồi quy mô tả tốt nhất sự tương quan giữa đặc điểm hình thái, sinh khối, và mức hô hấp của quần xã tuyến trùng và độ mặn (Table 2). Biểu đồ minh họa các mô hình hồi quy được thể hiện trong Figure 7.

So sánh hình thái, sinh khối, và hô hấp của tuyến trùng sông Ba Lai với các nghiên cứu khác

Nghiên cứu cho thấy chiều dài tuyến trùng ở sông Ba Lai có sự dao động khá lớn, chủ yếu từ 100 µm đến dưới 3000 µm, một số ít cá thể có chiều dài hơn 3000 µm. Khoảng dao động chiều dài tuyến trùng sông Ba Lai giống nghiên cứu của Ngo và cộng sự ở các cửa sông Mê Kông, nơi có chiều dài tuyến trùng chủ yếu cũng từ 100‒3000 µm14, Romeyn và Bouwman nghiên cứu ở cửa sông Ems‒Dollard (Anh), chiều dài tuyến trùng từ 500‒5000 µm39. Ngoài ra, chiều dài tuyến trùng ở vùng biển nước nước sâu tối đa khoảng 5000 µm32, 40. Chiều dài trung bình của QXTT ở đầm Bizerte (Tunisia), từ 995,10‒2189,92 µm16, lớn hơn nhiều so với QXTT ở sông Ba Lai (chỉ từ 609,32‒878,39 µm).

Chiều rộng tuyến trùng sông Ba Lai dao động chủ yếu từ 5‒60 µm. Chiều rộng tuyến trùng dao động khá lớn khi so sánh với nghiên cứu của Tita và cộng sự ở cửa sông St Lawrence (Canada), chiều rộng tuyến trùng chỉ từ 22,6‒32 µm12. Tuy nhiên, khoảng dao động chiều rộng tuyến trùng sông Ba Lai giống nghiên cứu của Ngo và cộng sự ở các cửa sông Mê Kông, chiều rộng chủ yếu cũng từ 5‒70 µm14. Chiều rộng trung bình của QXTT ở sông Ba Lai, từ 14,15‒19,63 µm, nhỏ hơn nhiều so với QXTT ở đầm Bizerte (Tunisia) (36,39‒65,76 µm)16.

Phần lớn cá thể trong QXTT sông Ba Lai thuộc nhóm hình dạng mảnh khảnh, tiếp theo là dài‒nhỏ, và ít nhất là ngắn‒to. Tỷ lệ các nhóm hình dạng tuyến trùng sông Ba Lai giống với tỷ lệ hình dạng tuyến trùng ở Biển Bắc, nhóm mảnh khảnh vẫn chiếm ưu thế (82%), sau đó là dài‒nhỏ (12%), ngắn‒to (6%)33. Nhóm mảnh khảnh vẫn chiếm ưu thế trong QXTT ở các cửa sông Mê Kông (80,2%); tuy nhiên, tỷ lệ nhóm ngắn‒to cao hơn so với nghiên cứu này (16,2% so với 2,67%), ngược lại nhóm dài‒nhỏ chiếm tỷ lệ rất ít so với sông Ba Lai (3,6% so với 15,88%)14. Tác giả Ngo và cộng sự nghiên cứu QXTT ở tám cửa sông Mê Kông (không gian: “cửa sông‒cửa sông”)14, nghiên cứu này theo trục dọc sông Ba Lai (không gian: “thượng nguồn‒hạ nguồn”); dù khác không gian nghiên cứu nhưng nhìn chung khoảng dao động trong chiều dài, rộng, hình dạng trong hai nghiên cứu không có quá nhiều khác biệt.

Sinh khối trung bình của QXTT sông Ba Lai khá thấp khi so với các nghiên cứu ở cửa sông Mê Kông, đầm Bizerte (Tunisia), Tây Bắc Đại Tây Dương, cửa Oosterschelde (Hà Lan). QXTT ở sông Ba Lai có tổng sinh khối cao hơn so với Cửa Swartskop (Nam Phi), Tây Bắc Đại Tây Dương, cửa Western Scheldt (Hà Lan), và trung tâm Bắc Băng Dương; tuy nhiên, thấp hơn QXTT ở đầm Bizerte, cửa sông Mê Kông, cửa St Lawrence (Canada), cửa Oosterschelde (Hà Lan). Thực tế cho thấy, các đặc điểm của QXTT về hô hấp và chuyển hóa năng lượng vẫn còn ít được quan tâm nghiên cứu16. Hô hấp trung bình, tổng hô hấp, và mức hô hấp của QXTT sông Ba Lai thấp hơn nghiên cứu của Boufahja và cộng sự tại đầm Bizerte (Tunisia)16, Warwick và Price tại cửa Lynher (Anh)15, và Tita và cộng sự ở cửa St Lawrence (Canada)12 (Table 3). Xét về mặt tổng thể, QXTT sông Ba Lai có mức sinh khối, hô hấp trao đổi chất thấp hơn khi so sánh với các khu vực khác.

Chức năng của hệ sinh thái nền đáy được đảm bảo bằng các chu trình chuyển hóa vật chất‒năng lượng thông qua sự tương tác giữa yếu tố vô sinh và hữu sinh của bề mặt trầm tích41. Mức hô hấp của sinh vật đáy đại diện cho khả năng hấp thu vật chất của chúng, từ đây cung cấp năng lượng cho mọi hoạt động sống41. Tuyến trùng chiếm ưu thế về mật độ, đa dạng, và sinh khối trong nhóm động vật đáy không xương sống cỡ trung bình17, 18, cho nên rất có thể tuyến trùng cũng đóng vai trò quan trọng trong chu trình chuyển hóa vật chất‒năng lượng của hệ sinh thái nên đáy. Tuy nhiên, cho đến nay, có rất ít nghiên cứu đánh giá mức hô hấp cũng như hiệu suất trao đổi chất của tuyến trùng nói riêng và cả nhóm động vật đáy không xương sống cỡ trung bình nói chung. Từ đây, thông tin so sánh hiệu suất chuyển hóa vật chất thành năng lượng của QXTT ở các hệ sinh thái cũng như các kiểu khí hậu cũng rất ít được đề cập. QXTT có vị trí quan trọng trong lưới thức ăn thủy vực8, đánh giá được khả năng trao đổi chất của tuyến trùng giúp các nhà sinh thái hiểu được sự di chuyển và hiệu quả chuyển hóa của dòng năng lượng trong hệ sinh thái thủy vực, nhất là hệ sinh thái nền đáy.

Hình thái, sinh khối, và hô hấp của tuyến trùng chịu sự chi phối của các yếu tố môi trường

Độ mặn

Tác giả Remane và Schlieper47 cho rằng ở nước lợ sinh vật có sinh khối thấp hơn nước mặn. Tuy nhiên, trong nghiên cứu này không ghi nhận sự khác biệt về sinh khối trung bình cá thể của tuyến trùng ở hệ sinh thái lợ‒mặn khi so với nước ngọt. Nguyên nhân có thể do dao động độ mặn ở sông Ba Lai vào mùa mưa không quá lớn, chỉ từ 0,25 đến 5 ‰. Thật vậy, ở cửa sông Taimar, nơi có động mặn dao động cao từ 0,1 đến 25,2 ‰, nhận thấy mật độ tuyến trùng tỷ lệ thuận với độ mặn. Trong khi ở cửa sông Forth, nơi có động mặn dao động thấp từ 0,7 đến 7 ‰, không ghi nhận xu hướng biến động mật độ tuyến trùng48. Khác với sinh khối trung bình, tổng sinh khối trong nghiên cứu này ghi nhận tỷ lệ thuận với độ mặn, tổng sinh khối trong đập (nơi có độ mặn thấp) thấp hơn rất nhiều so với ngoài đập (nơi có độ mặn cao). Nguyên nhân do mật độ tuyến trùng tăng khi độ mặn tăng48, 49. Khi mật độ tăng sẽ dẫn đến tổng sinh khối tuyến trùng lớn. Không chỉ mật độ, độ mặn còn là nhân tố chi phối đa dạng sinh học tuyến trùng9. Tác giả Nguyen và cộng sự50 chỉ ra rằng xâm nhập mặn ở đồng bằng sông Cửu Long làm giảm đa dạng sinh học, chỉ số sinh trường MI (Maturity Index) và ảnh hưởng đến các nhóm sinh thái tuyến trùng. Hiểu được tác động tổng hợp của độ mặn lên nhiều đặc điểm của QXTT nói riêng và thủy sinh vật nói chung, giúp các nhà khoa học đánh giá được ảnh hưởng của biến đổi khí hậu và nước biển dâng, vốn gây tăng độ mặn ở các thủy vực, lên cấu trúc quần xã thủy sinh vật51.

Các yếu tố khác

- Nồng độ oxy

Tác giả Soetaert và cộng sự32 cho rằng tuyến trùng thường dài hơn khi sống ở độ sâu trầm tích lớn. Chiều dài lớn giúp tuyến trùng tăng khả năng di động, chúng sẽ liên tục di chuyển đến nơi có nồng độ oxy lớn để tồn tại. Ngoài ra, ở điều kiện thiếu oxygen, tuyến trùng cũng trở nên to hơn, điều này giúp tăng khả năng đào hang của tuyến trùng giúp lưu thông và tăng lượng oxy trong trầm tích52, 53.

- Dinh dưỡng

Khi tỷ lệ dài/rộng lớn giúp tuyến trùng tăng khả năng hấp thụ các chất hữu cơ hòa tan54. Thật vậy, chiều dài lớn làm cho hệ thống tiêu hóa của tuyến trùng dài hơn, giúp tăng hiệu quả hấp thụ các chất dinh dưỡng32. Chiều dài và tỷ lệ dài/rộng có tương quan thuận với tổng chất rắn lơ lửng trong nước mặt, nồng độ NO và NO trong trầm tích14, có nghĩa là khi các yếu tố này tăng, tuyến trùng sẽ trở nên gầy hoặc/và dài hơn. Tác giả Nguyen và cộng sự ghi nhận khu vực đập Ba Lai (B3, B4) tích lũy lượng lớn các vật chất hữu cơ55. Các vật chất này chính là nguồn thức ăn cho tuyến trùng, điều này giải thích tại sao tuyến trùng ở 2 vị trí này có chiều dài và sinh khối trung bình lớn. Ngoài ra, hô hấp trung bình ở các vị trí này cũng lớn vì tuyến trùng cần nhiều oxy để tiêu thụ lượng lớn thức ăn ở đây.

- Thành phần trầm tích

Fleeger và cộng sự56 cho rằng hình thái tuyến trùng còn chịu ảnh hưởng từ thành phần các hạt trầm tích. Khi ở trầm trích nhiều bùn, tuyến trùng thường có chiều dài và rộng lớn, khi ở trầm tích giàu cát thì ngược lại. Ngo và cộng sự cho rằng các cá thể tuyến trùng ngoài cửa sông có chiều dài lớn hơn các vị trí bên trong đất liền, nguyên nhân do trầm tích cửa sông có tỷ lệ hạt cát cao, trong khi các điểm trong đất liền có tỷ lệ bùn cao14. Thực vậy, nếu tỷ lệ bùn tăng lên sẽ làm tăng nhóm tuyến trùng dạng ngắn - to và giảm tuyến trùng mảnh khảnh. Các tác giả Heip và cộng sự9 và Soetaert và cộng sự40 cũng cho rằng tuyến trùng ở nền đáy nhiều cát sẽ có kích thước lớn. Nền đáy có kích thước hạt lớn thường có nhóm tuyến trùng ăn thịt có kích thướt lớn chiếm ưu thế15. Tita và cộng sự nghiên cứu QXTT vùng triều ở cửa sông St. Lawrence (Canada) cho thấy sinh khối trung bình ở nền đáy nhiều cát nhỏ hơn nền đáy nhiều bùn12. Ngược lại, nền đáy có tỷ lệ cát cao có sinh khối trung bình cao nhưng sinh khối tổng nhỏ hơn khi so với nền đáy nhiều bùn, điều này thể hiện ở QXTT cửa sông Mê Kông14.

- Thiên địch

Tuyến trùng có hình dạng dài mảnh thường trốn chạy nhanh hơn khi gặp kẻ thù khi so với nhóm ngắn‒to, vốn di động kém hơn. Tuy nhiên, khi bị tấn công vào đuôi hay bên thân, tuyến trùng dạng ngắn‒to dễ trốn thoát hơn tuyến trùng dài mảnh. Ngoài ra, loài ăn thịt phải có khoang miệng rộng để tấn công tuyến trùng dạng ngắn‒to, có nghĩa là chúng sẽ sống sót hơn khi gặp kẻ thù57.

- Kim loại nặng

Hô hấp và trao đổi chất của QXTT chịu ảnh hưởng từ các kim loại nặng trong trầm tích (ví dụ Fe, Ni, và Mn), chúng làm giảm mức hô hấp của QXTT16. Thực vậy, tuyến trùng rất dễ tích lũy kim loại nặng, từ đây làm suy giảm khả năng hô hấp của chúng56. Nhìn chung, các chất có khả năng gây độc cho sinh thái (Potentially Toxic Elements, thí dụ kim loại nặng) làm ức chế mức trao đổi chất và chuyển hóa năng lượng của QXTT.

Kết quả từ nghiên cứu này ghi nhận thêm ảnh hưởng của độ mặn lên hình thái, sinh khối, hô hấp của QXTT. Nhìn chung, chiều dài, tỷ lệ dài/rộng, tổng sinh khối, tổng hô hấp, và mức hô hấp là có tương quan thuận với độ mặn. Cho đến nay, các đặc điểm của tuyến trùng như hình thái, khả năng trao đổi chất và chuyển hóa năng lượng còn ít được quan tâm nghiên cứu12, 13. Các nghiên cứu đã ghi nhận các đặc điểm hình thái, sinh khối, hô hấp của tuyến trùng nhạy cảm với sự thay đổi trong điều kiện môi trường về độ mặn, tỷ lệ hạt trầm tích, oxygen hòa tan, tổng chất rắn lơ lửng, dinh dưỡng, kim loại nặng…nên có thể được xem xét làm chỉ thị sinh học. Ở Việt Nam, Ngo và cộng sự đã chứng minh cấu trúc QXTT là công cụ tốt làm chỉ thị sinh học58. Nghiên cứu trong tương lai cần: (i) Ngoài đặc điểm quần xã truyền thống, cần đánh giá thêm các đặc điểm như hình thái, trao đổi chất; (ii) Xem xét tính nhạy cảm của đặc điểm như hình thái, trao đổi chất với đa dạng các thông số môi trường. Đây là cơ sở vững chắc để từng bước đưa thêm các đặc tính chỉ thị mới của QXTT vào giám sát sinh học thủy vực.